물리치료사 공부 - 신경섬유, 근방추, 골지건섬유

신경섬유

nerve fiber는 축삭을 둘러싸고 있는 수초층까지를 의미하며 수초층의 유무에 따라 이름을 붙인다. 수초층이 없는 신경섬유는 무수초 신경섬유(unmyelinated fiber), 수초층으로 싸여 있으면 수초신경섬유(myelinated fiber)라고 한다. 수초신경섬유는 윤이 나고 흰빛을 띄며 이로 인해 뇌와 척수의 백색질과 대부분의 신경이 희게 보인다. 즉, 축삭(axon)과 수초(myelin),슈반세포(schwann cell)와 신경섬유막을 합친 것을 말한다.

신경섬유는 굵기와 신경전달속도에 의하여 크게 A,B,C 섬유로 나눈다. A 섬유는 가장 굵기가 굵고 큰 수초신경섬유로 되어 있고 이것은 다시 굵기가 큰 순으로 Aα, Aβ, Aγ, Aδ 로 나누어진다. A 섬유의 특징은 수초신경섬유로서 굵기가 가장 크고, 신경충동을 가장 빨리 전도한다. B 섬유는 수초신경섬유이면서 굵기가 A 섬유보다 작다. C 섬유는 굵기가 가장 작은 섬유로서 신경충동을 가장 느리게 전도하는 무수초신경섬유이다.

Aα 섬유는 움직과 위치를 지각하는 고유감각(proprioception)과 직접 뼈대근육 섬유를 지배하는 a-운동신경원의 섬유가 해당된다. 이들 모두는 움직임을 알려주는 감각섬유와 움직임을 일으키는 운동신경원의 섬유로 움직임과 관련된 감각과 운동을 담당하는 섬유이다. Aβ 섬유는 촉각과 압각을 담당하는 감각신경섬유이다. Aγ 섬유는 근육 안에 위치하는 특수화된 근육섬유인 근방추(muscle spindle)를 수축시키는 γ-운동신경원의 섬유이다. Aδ와 C 섬유는 통각과 온도감각을 전달하는데 특히 Aδ 섬유는 빠른 통증(fast pain)을 전달하고, C 섬유는 느린 통증(slow pain)을 전달한다. B와 C 섬유는 자율신경섬유와 관련이 있으며 자율신경섬유는 하나의 운동신경원에 의해 효과기인 근육세포까지 도달하는 체간신경원과는 달리 두 개의 신경원에 의해 이루어진다. 이때 두 번째 신경원체가 모여있는 곳을 자율신경절(autonomic ganglion)이라고 부르며, 중추신경계에서 이곳으로 나오는 신경섬유를 신경절이전 자율신경섬유(pregan-glionic autonomic fiber)라고 하며, 이것은 굵기가 큰 B 섬유로 되어있다. 또한 민무늬근에 직접 연결을 이루는 신경절이후자율신경섬유(post-ganglionic autonomic fiber)는 C 섬유로 되어있다.

근육에 위치하는 감각신경섬유는 4종류가 있으며, Ι군, Ⅱ군, Ⅲ군, IV군 섬유로 나뉜다. 먼저 근방추(muscle spindle)에는 두 가지의 감각섬유들이 위치한다. 중앙부위 근처에 일차감각종말(primary ending)이 있는데 생긴 모양을 따라 고리나선종말(annulospiral ending)이라 부르기도 하며, 여기에 달린 섬유가 Ια군 섬유로 가장 굵기가 크다. 양쪽 가장자리에 이차감각종말(secondary ending)이 있는데 생긴 모양에 따라 꽃술모양종말(flower-spray ending)이라고 부르기도 하며, Ⅱ군 신경섬유가 달려있다. 근육과 건의 이행부위에 골지힘줄기관(golgi tendon organ)이 있는데 여기에는 Ιb군 신경섬유가 분포한다. 촉각과 압각을 담당하는 것은 Ⅱ군, 통각과 온도감각을 담당하는 감각수용기에는 Ⅲ, IV군 섬유들이 분포한다.

 

근방추

근 자체내에 묻혀 있는 특수한 수용체로서 근길이의 변화와 변화속도를 감지하는 역할을 한다. 근방추는 길이를 탐지하는 기능을 가지고 있으며, 손 근육과 같이 가장 미세한 조절이 요구되는 근육이 가장 높은 밀도의 방추를 가지고 있다. 반대로, 총체적인 운동시 요구되는 근은 상대적으로 작은 수의 방추를 가지고 있다.

근방추는 여러 개의 얇은 근세포(추내근섬유)로 구성되어 있으며, 결합조직수초에 의해 둘러 싸여 있다. 정상근 섬유(추외근섬유)처럼 근방추는 근의 각 끝 부분의 건속에 들어 있다. 그러므로, 근방추는 근섬유와 평행을 이룬다.

근방추와 근방추를 둘러 싸고 있는 추외근섬유는 곁체조직에 의해 연결되어 있어, 근이 수축하거나 이완할 때 근방추도 역시 수축하거나 이완하게 된다. 근방추의 내부는 추내근섬유로 불리우는 2~12개의 작고 특수한 근섬유가 있다.

일단, 추내근섬유의 중앙부가 신전되면 중앙부를 둘둘 감고 있는 감각신경종말에 의해서 신전의 정도 및 신전 속도가 감지된다. 감각신경은 그 정보를 척수에 보내어 대뇌피질과 소뇌로까지 전달하도록 한다. 척수를 경유하여 대뇌피질의 운동영역과 소뇌까지 전달된 정보는 종합 분석되어 근수축에 필요한 조정이 가해진다. 즉, 근방추는 근의 길이가 변화함에 따라변화하는 상태를 뇌와 척수에 보고하여 근수축시 적절한 조정이 가능하도록 한다.

이처럼 추내근섬유의 비수축성 부분인 중앙부가 신전되는 방법에는 다음 두 가지가 있다.

첫째, 전체 근육이 신절될 때 결체조직을 통해 근방추도 역시 신전시킨다.

둘째, 신경자극이 감마 운동신경세포에 전달되면 추내근 섬유의 양쪽 끝부분이 수축하여 중앙부를 잡아당김으로서 중앙부가 신전된다.

근방추는 두 가지 형태의 감각신경종판을 가지고 있는데, 하나는 근방추의 중심 부위에 위치한 제 1차 또는 윤선말단(근방추체의 종말 신경)으로서 근의 동적 길이 변화에 반응하고, 또 하나는 감각종판 형태로 제 2차라 부르며, 방추 끝부위에 위치하고 있다. 이와 같은 감각종판은 근의 길이 변화에 빠르게 반응하지는 못하지만 정적인 근의 길이에 관한 정보를 지속적으로 중추신경계에 전달한다.

근방추를 둘러 싸고 있는 추외근섬유는 알파 운동신경세포에 의해서 조절된다. 감각뉴런과 결부시켜 근방추는 추외근섬유를 따라 동시에 추내근섬유는 섬유의 양쪽 말단부에 분포된, 수축하도록 자극하는 감마운동뉴런에 의해 신경지배를 받는다. 감마운동뉴런이 자극되면 추내근섬유의 중심부위가 짧아져 방추가 팽팽하게 된다.

추내근섬유의 중앙부는 비수축성 부분이고, 양쪽 끝 부분은 수축성 성분으로 이루어져 있다. 따라서, 추내근섬유의 끝부분이 운동신경에 의해서 수축할 때 추내근섬유의 중앙보는 수동적으로 신전된다. 추내근섬유가 수축하는 기전은 다음과 같다. 즉, 골격근이 운동뉴런의 자극에 의해 짧아 질 때 근방추는 골격근섬유와 같이 수동적으로 짧아진다. 만일, 추내근섬유가 보상이 일어나지 않으면 이같은 수축은 방추가 느슨해지는 결과를 가져와 민감성이 줄어들게 된다.

 

가. 신전반사

근방추는 골격근의 빠른 신전에 의한 반사수축의 결과인데, 이것을 신전반사라 한다. 이는 모든 근육에 존재하지만, 대부분 사지의 신근에서 이러난다.

근방추는 많은 인체운동과 관련하여 중요한 척수반사인 근신전반사를 조절한다. 레슬러가 상대편 팔을 거세게 잡아당겨 근육이 갑자기 신전되면, 근육은 거의 동시에 그 신전에 저항하여 수축한다. 이러한 반사적 수축은 뇌에 의한 의식적 사고를 거치지않고 척수 수준에서 이루어진다.

근방추가 실제동작을 어떻게 조절하는지 예를 들어보자. 한 학생이 팔을 자신의 앞쪽으로 뻗어 한권의 책을 받치고 이다고 가정하자. 이러한 형태의 부하는 근방추에 등장성 신전이 작용하여 추외근 섬유의 최종 길이에 대한 정보를 중추신경계로 보내게 된다. 만일, 갑자기 받치고 있는 책 위에 한권의 책을 더 올려놓으면 근은 갑자기 신전되며, 근방추로부터 일어나는 자극은 근 길이의 변화에 대한 정보를 탐지하여 중추신경계의 정보를 수정하게 된다.

반사를 유지하기 위해서는 본래의 위치에서 팔을 상승시킬 수 있는 부가적인 운동단위가 동원되어야 한다. 일반적으로 반사행동의 형태는 과보상에 인해 일어난다. 즉, 더 많은 운동단위가 동원되어 본래 위치에서 팔을 뒤쪽으로 가져올 필요가 있다. 그러나, 과보상 직후 빠른 재조정이 일어나 팔을 본래의 위치로 재빨리 되돌려 놓게 된다.

근신전 반사의 또 다른 간단한 예는 슬개건 반사이다.

보통 무릎반사라 불리는 이 반사는 고무망치로 슬개건을 두드려서 알아볼 수 있다. 고무망치로 슬개건을 두드리면 모든 근이 신전되며, 근방추에 있는 근방추체의 종말신경이 흥분한다. 그 때문에 나무망치로 슬개건을 치면 대퇴사두근은 급작스럽게 신전된다. 이러한 추외근섬유의 갑작스런 신전은 결체조직을 거쳐 근방추와 그 내부의 추내근섬유에 전달된다. 추내근섬유의 중앙부가 신전됨에 따라 추내근섬유의 중앙부를 둘러 싸고 있는 감각신경종말이 자극되어 흥분성 임펄스를 척수에 있는 알파 운동신경세포에 보낸다. 근방추에서 일어나는 신경충격은 등장성 수축을 일으키며, 신전근의 추외근 섬유를 자극하여 운동신경이 척수와 신경연접하게 된다. 그러면 알파 운동신경섬유는 같은 근육의 추외근섬유를 자극하여 수축시킴으로써 신전을 해소시키게 된다. 동시에 억제성 임펄스가 길항근(대퇴이두근)으로 전달되어 길항근이 이완되도록 한다.

근방추의 기능적 중요성은 동작을 조절하고 자세를 유지하도록 도와주는 일이다. 이와 같은 일은 중추신경계가 골격근 섬유의 길이 변화에 반응하게 하고 근방추의 탐지능력이 요구된다.

 

나. 감마 운동시스템

추내근섬유의 말단부에 분포된 조그만 운동뉴런을 감마 운동뉴런이라고 한다. 감마 운동뉴런은 대뇌피질의 운동중추, 즉 고위중추에 의해 직접적인 자극을 받는다. 이 뉴런이 흥분하면 추내근섬유의 끝부분이 수축하고, 결국 추내근섬유의 중앙부는 신전하게 된다.

추내근섬유 중앙부의 신전은 감각신경종말에 의해 감지되고, 이어서 알파 운동뉴런의 반사적 흥분을 야기시킨다. 알파 운동뉴런의 흥분은 근방추를 둘러 싸고 있는 추외근섬유의 보다 강력한 수축을 유발한다. 예를 들어, 감마 운동뉴런이 없다면, 지속적인 근수축 중에 추내근섬유의 중앙부는 점차 장력이 감소하여 감각신경의 흥분도는 점차 저하되며, 이어서 알파 운동뉴런의 흥분도 역시 감소하기 때문에 계속적인 근수축이 이루어지지 않게 될 것이다.

그러나 근수축 중에 고위중추로부터 감마 운동뉴런으로 자극이 지속적으로 내려오면, 추내근섬유 말단이 수축함으로써 추내근섬유 중앙부는 신전상태를 유지하게 되고, 이는 구심성의 감각신경을 통해 알파 운동뉴런에 의한 보다 강력한 근수축이 유지되도록 한다.

이처럼 대뇌피질 및 뇌의 여러 중추로부터의 자극이 감마 운동뉴런을 활성화 시키는 동시에 추외근 섬유의 알파 운동뉴런을 흥분시키는 조절기전을 알파-감마 동시활성화라고 한다.

 

근방추 구조는 결체조직막랑에 에워싸인 약 십여 개 이하의 근섬유로 구성된다. 이들 섬유는 다른 근섬유에 비해 더 태생기적인 특성을 갖고 있으며, 줄무늬가 덜 명맥하다. 근붕추 내의 근섬유는 내방추섬유라 일컫는데, 이는 일반적인 근육의 수축단위인 외방추섬유와 구별하기 위함이다. 내방추섬유는 나머지 근섬유와 평행적인데, 이는 근방추랑의 끝 부분이 근육 끝에 있는 건이나 외방추섬유의 측면에 부착되어 있기 때문이다.

포유류의 근방추 내에 있는 섬유는 두종류이다. 그 첫 번째는 중앙의 팽대부위에 여러 개의 핵을 내포하는 것으로서, 핵가방섬유라한다. 전형적으로 각각의 근방추에는 두 개의 핵가방 섬유가 있는데 핵가방 섬유 1은 myosin ATPase 활성이 낮고, 핵가방 섬유 2는 myosin ATPase 활성이 높은 것이다. 근방추 내에 있는 섬유 중 두 번째 종류는 핵사슬 섬유라 하는데, 이들 섬유는 가늘고 짧으며, 중앙에 명백한 팽대부위가 없다. 핵사슬 섬유의 양끝은 핵가방섬유의 측면에 연결되어 있다. 내방추 섬유의 양끝은 수축할 수 있는 반면, 중앙 부위는 그렇지 못하다.

각각의 근방추에는 두 종류의 감각말단이 존대한다. 제일차, 혹은 annulospiral 말단은 전도속도가 빠른 Ⅰa군 구심성 신경섬유의 말단이다. Ⅰa섬유의 가지 하나는 핵가방섬유 1과 연결되어 있으며, 다른 가지는 핵가방 섬유2및 핵사슬 섬유들과 연결되어 있다. 이들 감각섬유는 핵가방 섬유와 핵사슬 섬유의 중앙부위를 감싸고 있다.

제이차 혹은 folwer-spray 말단은 Ⅱ군 감각섬유의 말단이며, 내방추 섬유의 끝 부분에 더 가까이 위치하고 핵사슬 섬유하고만 연결되어 있다.

근방추는 독립적으로 운동신경 섬유의 입력을 받는다. 이들 신경섬유는 직경이 3-6㎛이고, 전근신경 내에 존재하는 신경섬유의 약 30%를 차지하며, Erlanger와 Gasser의분류에 따르면 Aγ 군에 속한다. 이들 섬유는 그들의 특징적인 크기 때문에 Leksell의 γ원심성 섬유 또는 소운동 신경계라 불리운다. 이들 신경섬유는 근방추에만 제한적으로 투사한다. 추가로, 크기가 더 큰 β 운동신경세포는 내방추, 외방추 섬유 모두로 투하산다. γ원심성 섬유의 말단은 조직학적으로 두 종류이다. 핵가방섬유 상의 발단은 접시 형태이고, 핵사슬 섬유 상의 말단은 광범위한 망사형태이다.

근방추는 정적인 혹은 역동적인 감각신경활동 양상을 나타낸다. γ와 운동신경세포의 축삭은 모두 두 종류의 기능적인 반응을 보인다. 한 종류의 자극에 대하여는 역동적인 반응이 증가하고, 다른 종류의 자극에 대해서는 정적인 발사율이 일정한 발사가 증가된다.

근방추의 기능은 근방추가 당겨질 때 근방추의 감각말단은 뒤틀리고, 따라서 수용기전위가 생성된다. 이 수용기전위는 감각신경섬유에 활동전위를 야기하게 되는데. 이때 활동전위의 발생빈도는 근육의 신장 정도에 비례한다. 근방추는 외방추섬유와 평행적이어서 근육이 수동적으로 신장 될 때 함께 신장된다. 이러한 근방추의 신장은 근육 내의 외방추섬유의 반사적인 수축을 야기하게 된다. 한편, 외방추섬유로 투사하는 신경섬유를 전기적으로 자극하여 근수축이 유도되면, 근방추의 구심성섬유는 발사활동을 중지하는 것이 특징적인데, 이는 근방추가 수축하지 않아도 근육이 수축하기 때문이다.

이처럼 근방추와 근방추의 반사성 연결은 되먹임장치를 구성함으로써, 근육의 길이를 유지하는 기능을 한다 : 근육이 산장될 때는 근방추의 발사가 증가되어 반사적인 근수축이 일어나게 되는 반면, γ원심성 운동신경의 발사에 아무런 변화없이 근육이 수축될 경우에는 근방추 발사는 감소하고 근육은 이완된다.

핵가방 섬유를 감싸고 있는 제일차 말단과 핵사슬섬유를 감싸고 있는 제일차 말단은 근방추가 신장될 때 모두 자극을 받는다. 그러나, 이들의 반응양상은 상이하다. 핵가방 부위를 감싸는 말단과 연결된 신경섬유는 역동적인 반응을 보인다 : 즉, 이들 섬유는 근육이 수축되는 순간 가장 빈번하게 발사를 하고, 근육이 신장된 상태로 유지될 때는 덜 빈번하게 발사한다. 핵사슬 섬유를 감싸는 제일차 말단과 연결된 신경섬유는 정적인 반응을 나타낸다. 즉, 이들섬유는 근육이 신장되어 있는 동안 계속해서 빈도가 증가된 발사활동을 유지한다. 따라서, 제 일차 감각신경말단은 근육 길이의 변화 및 근육 신장률의 변화에 반응한다. 제 일차 말단이 근육내의 저적인 사건뿐 아니라 동적인 사건에 반응한다는 사실을 중요한 의미를 내포한다. 왜냐하면, 이러한 신속하고도 명확한 동적인 반응은 근육길이를 조절하는 되먹임고리 내의 전도지연으로 말미암은 근육진동을 완화하는데 도움이 되기 때문이다. 정상적으로 위의 되먹임고리에는 약한 진동이 존재한다. 이러한 생리적 진동은 그 빈도가 약 10㎐가 된다. 만약, 근방추가 근육신장 속도를 감지할 수 없다면, 근육 진동은 정상적인 상태보다 훨씬 더 심할 것이다.